атегории

”слови€ образовани€ хлорофилла

Chlorosis. Yellowing of leaves, what to do?

ќбразование хлорофилла в растени€х

‘изические свойства хлорофилла

’лорофилл способен к избирательному поглощению света и к флюоресценции. —пектр поглощени€ данного соединени€ определ€ет≠с€ его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). ƒл€ того чтобы получить спектр поглощени€,  . ј. “имир€зев пропускал луч света сначала через раствор хлоро≠филла, а затем через призму. ¬ этом случае часть лучей поглощалась. Ѕыло показано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощени€ в красных и сине-фиолетовых лучах. ѕри этом хлорофилл а в растворе имеет максиму≠мы поглощени€ 429 и 660 нм, тогда как хлорофилл b Ч 453 и 642 нм. ќднако необходимо учитывать, что в листе спектры поглощени€ хло≠рофилла мен€ютс€ в зависимости от его состо€ни€, степени агрега≠ции, адсорбции на определенных белках. ¬ насто€щее врем€ показа≠но, что есть формы хлорофилла, поглощающие свет с длиной волны 700, 710 и даже до 720 нм. ‘ормы хлорофилла, поглощающие свет с большой длиной волны, имеют особенно важное значение в про≠цессе фотосинтеза. ’лорофилл обладает способностью к флюоресцен≠ции. ‘люоресценци€ представл€ет собой свечение тел, возбуждаемое освещением и продолжающеес€ очень короткий промежуток времени (10-8Ч10-9 с). —вет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Ёто св€зано с тем, что часть поглощенной энергии выдел€етс€ в виде тепла. ’ло≠рофилл обладает красной флюоресценцией.

Ѕиосинтез хлорофилла

—интез хлорофилла происходит в две фазы: темновую Ч до протохлорофиллида и световую Ч образование из протохлорофиллида хлорофилла. ƒл€ превращени€ протохлорофиллида в хлорофиллид необходимо его св€зывание с белком голохромом и присо≠единение двух атомов водорода. »менно последн€€ реакци€ дл€ боль≠шинства растений протекает с использованием энергии света (фо≠товосстановление). ¬одороды присоедин€ютс€ к 7-му и 8-му атомам углерода. Ќа послед≠нем этапе к хлорофиллиду присоедин€етс€ спирт фитол. ѕоскольку синтез хлорофилла Ч процесс многоэтапный, в нем участвуют различные ферменты, составл€ющие, по-видимому, поли≠ферментный комплекс. »нтересно заметить, что образование многих белков-ферментов ускор€етс€ на свету. —одержание хлорофилла в листе колеблетс€ незначительно. Ёто св€зано с тем, что идет непрерывный процесс разрушени€ старых молекул и образование но≠вых молекул хлорофилла. ѕричем эти два процесса уравновешивают друг друга. ѕри этом предполагаетс€, что вновь образовавшиес€ мо≠лекулы хлорофилла не смешиваютс€ со старыми и имеют несколько иные свойства.

”слови€ образовани€ хлорофилла

ѕроростки, выросшие в отсутствии света, называют этиолирован≠ными. “акие проростки, как правило, характеризуютс€ измененной формой (выт€нутые стебли, неразвившиес€ листь€) и слабой желтой окраской (хлорофилла в них нет). »звестно, что в некоторых случа€х хлорофилл образуетс€ и в отсутствии света. —пособность образовывать хлорофилл в темноте ха≠рактерна дл€ растений, сто€щих на нижней ступени эволюционного процесса. “ак, при благопри€тных услови€х питани€ некоторые бак≠терии могут синтезировать в темноте желто-зеленый пигмент Ч бактериохлорофилл. —ине-зеленые водоросли при достаточном снаб≠жении органическим веществом растут и образуют пигменты в тем≠ноте.

—пособность к образованию хлорофилла в темноте обнаружена и у таких высокоорганизованных водорослей, как харовые. Ћиственные и печеночные мхи сохран€ют способность образовывать хлорофилл в темноте. ѕочти у всех видов хвойных при прорастании сем€н в тем≠ноте сем€доли зеленеют. Ѕолее развита эта способность у теневынос≠ливых пород хвойных деревьев. ѕо мере роста проростков в темноте образовавшийс€ хлорофилл разрушаетс€, и на 35Ч40-й день пророст≠ки в отсутствии света погибают. »нтересно заметить, что проростки хвойных, выращенные из изолированных зародышей в темноте, хло≠рофилла не образуют. ќднако достаточно присутстви€ небольшого кусочка нераздробленного эндосперма, чтобы проростки начинали зеленеть. «еленение происходит даже в том случае, если зародыш сопри≠касаетс€ с эндоспермом другого вида хвойных деревьев. ѕри этом на≠блюдаетс€ пр€ма€ коррел€ци€ между величиной окислительно-вос≠становительного потенциала эндосперма и способностью проростков зеленеть в темноте.

¬ целом рассмотрение этого вопроса приводит к заключению, что в эволюционном плане хлорофилл первоначально образовалс€ как побочный продукт процесса темнового обмена. ќднако в дальней≠шем на свету растени€, обладающие хлорофиллом, получили большее преимущество благодар€ возможности использовать энергию сол≠нечного света, и эта особенность была закреплена естественным отбором.

»сследовани€ вли€ни€ света на накопление хлорофилла в этиоли≠рованных проростках показали, что первым в процессе зеленени€ по€вл€етс€ хлорофилл а. Ќормальное соотношение хлорофилла а к хлорофиллу b (3:1) наступает только через несколько часов после начала освещени€, при этом, хлорофилл b образуетс€ из хлорофилла а.

—пектрографический анализ показывает, что процесс образовани€ хлорофилла идет очень быстро. “ак, уже через 1 мин после начала освещени€ выделенный из этиолированных проростков пигмент име≠ет спектр поглощени€, совпадающий со спектром поглощени€ хлоро≠филла а.

ѕри исследовании вли€ни€ качества света на образование хлоро≠филла в большинстве случаев про€вилась положительна€ роль крас≠ного света. Ѕольшее значение имеет интенсивность освещени€. ќказалось, что освещение электрической лампой мощ≠ностью 10 ¬т на рассто€нии 400 см было пределом, ниже которого образование хлорофилла прекращалось. —уществует и верхний пре≠дел освещенности, выше которого образование хлорофилла тормо≠зитс€.

÷елый р€д исследований показывает, что образование хлорофил≠ла идет интенсивнее на прерывистом свете. Ёто подтверждает, что в образовании хлорофилла имеетс€ темнова€ и светова€ фазы. ѕри этом светова€ фаза значительно короче темновой.

ќбразование хлорофилла зависит от температуры. ќптимальна€ температура дл€ накоплени€ хлорофилла 26Ч30∞—.  ак и следовало ожидать, от температуры зависит лишь образование предшественни≠ков хлорофилла (темнова€ фаза). ѕри наличии уже образовавшихс€ предшественников хлорофилла процесс зеленени€ (светова€ фаза) идет с одинаковой скоростью независимо от температуры.

Ќа скорость образовани€ хлорофилла оказывает вли€ние содержа≠ние воды. —ильное обезвоживание проростков приводит к полному прекращению образовани€ хлорофилла. ќсобенно чувствительно к обезвоживанию образование протохлорофиллида. ѕоказана необходимость углево≠дов дл€ протекани€ процесса зеленени€. »менно с этим св€зано то, что зеленение этиолированных проростков на свету зависит от их возраста. ѕосле 7Ч9-дневного возраста способность к образованию хлорофилла у таких проростков резко падает. ѕри опрыскивании са≠харозой проростки снова начинают интенсивно зеленеть.

¬ажнейшее значение дл€ образовани€ хлорофилла имеют усло≠ви€ минерального питани€. ѕрежде всего, необходимо достаточное количество железа. ѕри недостатке железа даже листь€ взрослых растений тер€ют окраску. Ёто €вление названо хлорозом. ∆елезо Ч необходимый катализатор образовани€ хлорофилла. ќно необходимо на этапе синтеза ?-аминолевулиповой кислоты из глицина и сукцинил- ој, а также синтеза протопорфирина. Ѕольшое значение дл€ обеспечени€ синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение расте≠ний азотом и магнием, так как оба эти элемента вход€т в состав хло≠рофилла. ѕри недостатке меди хлорофилл легко разрушаетс€. Ёто, по-видимому, св€зано с тем, что медь способствует образованию устойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими бел≠ками.

»сследование процесса накоплени€ хлорофилла у растений в те≠чение вегетационного периода показало, что максимальное содержа≠ние хлорофилла приурочено к началу цветени€. ≈сть даже мнение, что повышение образовани€ хлорофилла может быть использовано как индикатор, указывающий на готовность растений к цветению. —интез хлорофилла зависит от де€тельности корневой системы. “ак, при прививках содержание хлорофилла в листь€х приво€ зависит от свойств корневой системы подво€. ¬озможно, что вли€ние корневой системы св€зано с тем, что там образуютс€ гормоны (цитокинины). ” двудомных растений большим содержанием хлорофилла характери≠зуютс€ листь€ женских особей.

»сточник: https://StudFiles.net/preview/3557935/page:40/

‘изические свойства хлорофилла

?ШN?N??ї?µ???????∞????N? ???ї??N?????N? N????µN??∞ ???∞ ???∞???????ї?µ?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?? N?N??????ї??N??????∞????N?N? ??N???N???N?N????∞N? ?????Ј?????ї???ї?? N?N?N??∞????????N?N?, N?N??? ???µN???N??? ?? ??N???N??µN?N??µ ?Ј?µ?ї?µ???µ????N? ????N????їN??µN?N?N? N??ї??N???N????ї?ї ?∞. ?????µ??N?N?????N??∞N???N??µN??????? ?∞???∞?ї???Ј ???????∞?ЈN????∞?µN?, N?N??? ??N???N??µN?N? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?????µN? ??N??µ??N? ?±N?N?N?N???. ???∞??, N??ґ?µ N??µN??µ?Ј 1 ?????? ????N??ї?µ ???∞N??∞?ї?∞ ??N????µN??µ????N? ??N????µ?ї?µ????N??? ???Ј N?N??????ї??N??????∞????N?N? ??N???N???N?N??????? ?????????µ??N? ?????µ?µN? N????µ??N?N? ???????ї??N??µ????N?, N????????∞???∞N?N????? N??? N????µ??N?N????? ???????ї??N??µ????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?∞. ???? ?????µ????N? ??.??. ???їN????∞, N??ї??N???N????ї?ї b ???±N??∞?ЈN??µN?N?N? ???Ј N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?∞.

??N??? ??N?N??ї?µ???????∞?????? ???ї??N?????N? ???∞N??µN?N????∞ N????µN??∞ ???∞ ???±N??∞?Ј?????∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?? ?±???їN?N?????N?N????µ N??їN?N??∞?µ?? ??N???N??????ї?∞N?N? ?????ї???ґ??N??µ?їN????∞N? N????їN? ??N??∞N????????? N????µN??∞. ?????їN?N????µ ?Ј???∞N??µ?????µ ?????µ?µN? ????N??µ??N?????????N?N?N? ??N????µN??µ????N?. ??N?N??µN?N????????∞?????µ ?????ґ???µ???? ??N??µ???µ?ї?∞ ??N????µN??µ??????N?N??? ???їN? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?±N??ї?? ???????∞?Ј?∞???? ?? ????N?N??∞N? ??.??. ??N??±?????µ?????? ???їN? ??N???N???N?N??????? N?N????µ??N? ?? ????N??∞. ?????∞?Ј?∞?ї??N?N?, N?N??? ??N????µN??µ?????µ N??ї?µ??N?N???N??µN??????? ?ї?∞???????? ????N?????N?N?N?N? 10 ??N? ???∞ N??∞N?N?N???N??????? 400 N??? ?±N??ї?? ??N??µ???µ?ї????, ?????ґ?µ ????N???N??????? ???±N??∞?Ј?????∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ??N??µ??N??∞N??∞?ї??N?N?. ??N?N??µN?N???N??µN? ?? ???µN?N??????? ??N??µ???µ?ї ??N????µN??µ??????N?N???, ??N?N??µ ????N???N??????? ???±N??∞?Ј?????∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ N???N??????Ј??N?N?N?. ??N???N???N?N?????, ??N?N???N?N????µ ?? ??N?N?N?N?N?N??????µ N????µN??∞, ???∞?ЈN????∞N?N? N?N??????ї??N??????∞????N?????. ???∞?????µ ??N???N???N?N????? N??∞N??∞??N??µN????ЈN?N?N?N?N? ???Ј???µ???µ???????? N???N??????? (??N?N?N???N?N?N??µ N?N??µ?±?ї??, ???µN??∞?Ј??????N????µN?N? ?ї??N?N?N?N?) ?? N??ї?∞?±???? ?ґ?µ?їN????? ????N??∞N??????? (N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?? ????N? ???µN?). ???∞?? ?±N??ї?? N????∞A≠?Ј?∞???? ??N?N??µ, ???±N??∞?Ј?????∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ???∞ ?Ј?∞???їN?N???N??µ?їN???N?N? N?N??∞???∞N? N?N??µ?±N??µN? N????µN??∞.

??N??µ N??? ??N??µ???µ?? ?Ѓ. ???∞??N??∞ (1864) ???Ј???µN?N?????, N?N??? ?? ???µ????N???N?N?N? N??їN?N??∞N?N? N??ї??N???N????ї?ї ???±N??∞?ЈN??µN?N?N? ?? ?? ??N?N?N?N?N?N??????µ N????µN??∞. ??????N????±????N?N?N? ???±N??∞?Ј????N????∞N?N? N??ї??N???N????ї?ї ?? N??µ??????N??µ N??∞N??∞??N??µN????∞ ???їN? ??N????∞?????Ј??????, N?N???N?N???N? ???∞ ?????ґ???µ?? N?N?N????µ???? N??????їN?N??????????????? ??N???N??µN?N??∞. ???∞??, ??N??? ?±?ї?∞??????N???N?N???N?N? N?N??ї??????N?N? ????N??∞????N? ???µ????N???N?N??µ ?±?∞??N??µN????? ??????N?N? N?????N??µ?Ј??N??????∞N?N? ?? N??µ??????N??µ ?±?∞??N??µN?????N??ї??N???N????ї?ї. ?¶???∞?????±?∞??N??µN????? ??N??? ????N?N??∞A≠N???N??????? N????∞?±?ґ?µ?????? ??N????∞????N??µN??????? ???µN??µN?N??????? N??∞N?N?N?N? ?? ???±N??∞?ЈN?N?N? ?????????µ??N?N? ?? N??µ??????N??µ. ??????N????±????N?N?N? ?? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?? N??µ??????N??µ ???±???∞N?N??ґ?µ???∞ ?? N? N??∞????N? ??N?N?????????N????∞?????Ј?????∞????N?N? ????????N???N??ї?µ??, ???∞?? N??∞N?????N??µ. ????N?N????µ????N??µ ?? ???µN??µ????N???N??µ ??N??? N???N?N??∞??N?N?N? N?????N????±????N?N?N? ???±N??∞?Ј????N????∞N?N? N??ї??N???N????ї?ї ?? N??µ??????N??µ. ????N?N??? N? ??N??µN? ?????????? N?????????N?N? ??N??? ??N???N??∞N?N??∞?????? N??µ??N??? ?? N??µ??????N??µ N??µ??N??????ї?? ?Ј?µ?ї?µ???µN?N?. ?????ї?µ?µ N??∞?Ј????N??∞ N?N??∞ N?????N????±????N?N?N? N? N??µ???µ??N?????N??ї????N?N? ????N????? N?????????N?N? ???µN??µ??N??µ??. ???? ???µN??µ N???N?N??∞ ??N???N???N?N??????? ?? N??µ??????N??µ ???±N??∞?Ј?????∞??N?????N?N? N??ї??N???N????ї?ї N??∞?ЈN?N?N??∞?µN?N?N?, ?? ???∞ 35a??40-?? ???µ??N? ??N???N???N?N????? ?? ??N?N?N?N?N?N??????µ N????µN??∞ ?????????±?∞N?N?. ?Ш??N??µN??µN????? ?Ј?∞???µN???N?N?, N?N??? ??N???N???N?N????? N?????????N?N?, ??N?N??∞N??µ????N??µ ???Ј ???Ј???ї??N??????∞????N?N? ?Ј?∞N?????N?N??µ?? ?? N??µ??????N??µ, N??ї??N???N????ї?ї?∞ ???µ ???±N??∞?ЈN?N?N?. ???????∞???? ????N?N??∞N???N????? ??N???N?N?N?N?N?????N? ???µ?±???їN?N??????? ??N?N???N????∞ ???µN??∞?Ј??N????±?ї?µ?????????? N???????N????µN????∞, N?N????±N? ??N???N???N?N????? ???∞N??????∞?ї?? ?Ј?µ?ї?µ???µN?N?. ???µ?ї?µ???µ?????µ ??N?????N?N???????N? ???∞?ґ?µ ?? N????? N??їN?N??∞?µ, ?µN??ї?? ?Ј?∞N?????N?N? N?????N??????∞N??∞?µN?N?N? N? N???????N????µN??????? ??N?N????????? ???????∞ N?????????N?N? ???µN??µ??N??µ??. ??N??? N?N????? ???∞?±?їN????∞?µN?N?N? ??N?N????∞N? ????N?N??µ?їN?N???N? ???µ?ґ??N? ???µ?ї??N????????? ??????N??ї??N??µ?їN?????-????N?N?N??∞????????N??µ?їN????????? ????N??µ??N????∞?ї?∞ N???????N????µN????∞ ?? N?????N????±????N?N?N?N? ??N???N???N?N??????? ?Ј?µ?ї?µ???µN?N? ?? N??µ??????N??µ.

?????ґ???? N????µ?ї?∞N?N? ?Ј?∞???їN?N??µ?????µ, N?N??? ?? N??????їN?N????????????? ???ї?∞???µ N??ї??N???N????ї?ї ???µN????????∞N??∞?їN????? ???±N??∞?Ј?????∞?їN?N? ???∞?? ?????±??N???N??? ??N?????N???N? N??µ?????????????? ???±???µ???∞. ???????∞???? ?? ???∞?їN????µ??N??µ?? ???∞ N????µN?N? N??∞N?N??µ????N?, ???±?ї?∞???∞N?N????µ N??ї??N???N????ї?ї????, ?????їN?N????ї?? ?±???їN?N??µ?µ ??N??µ????N?N??µN?N????? ?±?ї?∞???????∞N?N? ?????Ј?????ґ????N?N??? ??N??????їN??Ј?????∞N?N? N????µN?????N? N????ї???µN????????? N????µN??∞, ?? N?N??∞ ??N????±?µ??????N?N?N? ?±N??ї?∞ ?Ј?∞??N??µ???ї?µ???∞ ?µN?N??µN?N????µ????N??? ??N??±??N?????. ???±N??∞?Ј?????∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?Ј?∞????N???N? ??N? N??µ?????µN??∞N?N?N?N?. ????N??????∞?їN????∞N? N??µ?????µN??∞N?N?N??∞ ???їN? ???∞???????ї?µ????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ 26a??30A∞??. ??N? N??µ?????µN??∞N?N?N?N? ?Ј?∞????N???N? ?ї??N?N? ???±N??∞?Ј?????∞?????µ ??N??µ??N??µN?N????µ???????????? N??ї??N???N????ї?ї?∞ (N??µ?????????∞N? N??∞?Ј?∞). ??N??? ???∞?ї??N????? N??ґ?µ ???±N??∞?Ј?????∞??N???N?N?N? ??N??µ??N??µN?N????µ???????????? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ??N???N??µN?N? ?Ј?µ?ї?µ???µ????N? (N????µN??????∞N? N??∞?Ј?∞) ?????µN? N? ?????????∞?????????? N?????N???N?N?N?N? ???µ?Ј?∞????N??????? ??N? N??µ?????µN??∞N?N?N?N?. ???∞ N?????N???N?N?N? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?????∞?ЈN????∞?µN? ???ї??N??????µ N??????µN??ґ?∞?????µ ??????N?. ?????їN??????µ ???±?µ?Ј?????ґ?????∞?????µ ??N???N???N?N??????? ??N???????????N? ?? ?????ї??????N? ??N??µ??N??∞N??µ????N? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞. ??N????±?µ?????? N?N???N?N?????N??µ?їN????? ?? ???±?µ?Ј?????ґ?????∞????N? ???±N??∞?Ј?????∞?????µ ??N???N???N??ї??N???N????ї?ї?????∞.

??N??µ ??.?Ш. ???∞?ї?ї?∞?????? ???±N??∞N????ї ?????????∞?????µ ???∞ ???µ???±N???????????N?N?N? N????ї?µ?????????? ???їN? ??N???N??µ???∞????N? ??N???N??µN?N??∞ ?Ј?µ?ї?µ???µ????N?. ?Ш???µ?????? N? N?N????? N???N??Ј?∞???? N???, N?N??? ?Ј?µ?ї?µ???µ?????µ N?N??????ї??N??????∞????N?N? ??N???N???N?N??????? ???∞ N????µN?N? ?Ј?∞????N???N? ??N? ??N? ?????ЈN??∞N?N??∞. ????N??ї?µ 7a??9-?????µ?????????? ?????ЈN??∞N?N??∞ N?????N????±????N?N?N? ?? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ N? N??∞????N? ??N???N???N?N??????? N??µ?Ј???? ???∞???∞?µN?. ??N??? ????N?N?N????????∞?????? N??∞N??∞N????Ј???? ??N???N???N?N????? N????????∞ ???∞N??????∞N?N? ????N??µ??N????????? ?Ј?µ?ї?µ???µN?N?. ???∞?ґ???µ??N??µ?µ ?Ј???∞N??µ?????µ ???їN? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?????µN?N? N?N??ї??????N? ???????µN??∞?їN????????? ????N??∞????N?. ??N??µ?ґ???µ ??N??µ???? ???µ???±N??????????? ????N?N??∞N???N??????µ ?????ї??N??µN?N????? ?ґ?µ?ї?µ?Ј?∞. ??N??? ???µ????N?N??∞N????µ ?ґ?µ?ї?µ?Ј?∞ ?ї??N?N?N?N? ???∞?ґ?µ ???ЈN???N??їN?N? N??∞N?N??µ?????? N??µN?N?N?N? ????N??∞N???N?. ?≠N??? N????ї?µ?????µ ???∞?Ј???∞???? N??ї??N????Ј????. ???µ?ї?µ?Ј?? a?? ???∞?ґ??N??? ???∞N??∞?ї???Ј?∞N???N? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞. ?????? ???µ???±N??????????? ???∞ N?N??∞???µ N?????N??µ?Ј?∞ 5-?∞?????????ї?µ??N??ї???????????? ????N??ї??N?N?, ?∞ N??∞???ґ?µ N?????N??µ?Ј?∞ ??N???N???????N?N???N??????∞. ?????їN?N????µ ?Ј???∞N??µ?????µ ???їN? ???±?µN????µN??µ????N? N?????N??µ?Ј?∞ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?????µ?µN? ????N????∞?їN??????µ N????∞?±?ґ?µ?????µ N??∞N?N??µ?????? ?∞?Ј??N????? ?? ???∞???????µ??, N??∞?? ???∞?? ???±?∞ N?N??? N??ї?µ???µ??N??∞ ??N?????N?N? ?? N???N?N??∞?? N??ї??N???N????ї?ї?∞. ??N??? ???µ????N?N??∞N????µ ???µ???? N??ї??N???N????ї?ї ?ї?µ?????? N??∞?ЈN?N?N??∞?µN?N?N?. ?≠N???, ????-??????????????N?, N???N??Ј?∞???? N? N??µ??, N?N??? ???µ??N? N?????N????±N?N???N??µN? ???±N??∞?Ј?????∞????N? N?N?N?????N?????N?N? ?????????ї?µ??N????? ???µ?ґ??N? N??ї??N???N????ї?ї???? ?? N?????N????µN?N?N???N?N?N??????? ?±?µ?ї???∞????. ?ШN?N??ї?µ???????∞?????µ ??N???N??µN?N??∞ ???∞???????ї?µ????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ N? N??∞N?N??µ?????? ?? N??µN??µ?????µ ???µ???µN??∞N??????????????? ???µN????????∞ ???????∞?Ј?∞?ї??, N?N??? ???∞??N??????∞?їN??????µ N??????µN??ґ?∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ??N???N?N???N??µ???? ?? ???∞N??∞?їN? N????µN??µ????N?. ??N?N?N? ???∞?ґ?µ ?????µ?????µ, N?N??? ??????N?N??µ?????µ ???±N??∞?Ј?????∞????N? N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?????ґ?µN? ?±N?N?N? ??N??????їN??Ј?????∞???? ???∞?? ???????????∞N???N?, N????∞?ЈN????∞N?N????? ???∞ ????N?????????N?N?N? N??∞N?N??µ?????? ?? N????µN??µ????N?. ??????N??µ?Ј N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?Ј?∞????N???N? ??N? ???µN?N??µ?їN?????N?N??? ????N????µ?????? N???N?N??µ??N?. ???∞??, ??N??? ??N????????????∞N? N??????µN??ґ?∞?????µ N??ї??N???N????ї?ї?∞ ?? ?ї??N?N?N?N?N? ??N???????N? ?Ј?∞????N???N? ??N? N???????N?N??? ????N????µ?????? N???N?N??µ??N? ??????????N?. ?????Ј?????ґ????, N?N??? ???ї??N??????µ ????N????µ?????? N???N?N??µ??N? N???N??Ј?∞???? N? N??µ??, N?N??? N??∞?? ???±N??∞?ЈN?N?N?N?N? ????N???????N? (N???N?????????????N?). ?? ????N?????????N?N? N??∞N?N??µ?????? ?±???їN?N????? N??????µN??ґ?∞?????µ?? N??ї??N???N????ї?ї?∞ N??∞N??∞??N??µN????ЈN?N?N?N?N? ?ї??N?N?N?N? ?ґ?µ??N?????N? ??N????±?µ??.

»сточник: http://fizrast.ru/fotosintez/pigmenty/hlorofilly/usloviya-obrazovaniya.html

”дивительный мир растений

ѕигменты листа. ”слови€ образовани€ и химико-физические свойства хлорофилла.  аротиноиды и фикобилины

 

’лорофиллы. ” всех высших растений, водорослей и цианобактерий содержитс€ хлорофилл a, хлорофилл bимеетс€ у высших растений и зеленых водорослей. ’лорофилл с, лишенный фитола, содержитс€ в бурых и диатомовых водоросл€х, хлорофилл d Ц в красных водоросл€х. ‘отосинтезирующие зеленые бактерии имеют бактериохлорофиллы c и d, пурпурные бактерии - бактериохлорофиллы a и b.

” хлорофилла а четыре пиррольных кольца соединены между собой метиновыми мостиками (=—Ќ-), образу€ порфириновое кольцо.  роме того, атомы азота пиррольных колец св€заны с атомом магни€. — порфириновым €дром соединено циклопентановое кольцо, образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее активные карбонильную (—=ќ) и метилированную карбоксильную (ќ=—-ќ-—Ќ3) группы. —труктура, состо€ща€ из порфиринового €дра и циклопентанового кольца, называетс€ форбином. Ѕокова€ цепь, состо€ща€ из пропионовой кислоты и непредельного спирта фитола, св€зана с атомом углерода IV пиррольного кольца (рис. 5.1). ’лорофилл, лишенный фитола, называетс€ хлорофиллидом. ≈сли атом магни€ замещен протоном, то такое соединение носит название феофитина. јктивность хлорофиллов, также как и других пигментов, обусловлена наличием большого количества двойных св€зей с делокализованными электронами.

’лорофиллы хорошо растворимы в органических растворител€х (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. ’лорофиллы имеют максимумы поглощени€ света в красной и синей част€х спектра. –астворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.

 аротиноиды.  аротиноиды Ц жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах всех растений. ќни вход€т в состав хромопластов в незеленых част€х растений, например, корнеплодов моркови.   каротиноидам относ€т 3 группы соединений: 1) оранжевые или красные каротины, 2) желтые ксантофиллы, 3) каротиноидные кислоты.  аротины и ксантофиллы состо€т из 8 остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных св€зей (рис. 5.2). ќсновные каротиноиды - b-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин.

 аротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне.  аротины хорошо раствор€ютс€ в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот.  аротиноиды имеют максимумы поглощени€ в фиолетово-синей и синей част€х спектра света. ќни не способны к флуоресценции.

√лавные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокислени€, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направлени€ роста побега.

‘икобилины.—ине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. »х молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец (рис. 5.3). ‘икобилины €вл€ютс€ хромофорными группами глобулиновых белков фикобилипротеинов. ќни дел€тс€ на 3 группы: 1) фикоэритрины Ц белки красного цвета, 2) фикоцианины Ц сине-голубые белки и 3) аллофикоцианины Ц синие белки. ¬се они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.

‘икобилины имеют максимумы поглощени€ в оранжевой, желтой и зеленой част€х спектра света. Ёто позвол€ет водоросл€м полнее использовать свет, проникающий в воду. ¬ода обладает светопоглощающей способностью. Ќа глубине около 30 м полностью исчезают красные лучи, около 180 м Ц желтые, 320 м Ц зеленые, а на глубину более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. ‘икобилины Ц это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. ќколо 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передаетс€ на хлорофилл а.

” растений имеетс€ фикобилин фитохром. ќн не участвует в фотосинтезе, но €вл€етс€ фоторецептором красного и дальнего красного света и выполн€ет регул€торные функции в клетках растений.

»сследовани€ вли€ни€ света на накопление хлорофилла в этиолированных проростках позволили установить, что первым в процессе зеленени€ по€вл€етс€ хлорофилл а. —пектрографический анализ показывает, что процесс образовани€ хлорофилла идет очень быстро. “ак, уже через 1 мин после начала освещени€ выделенный из этиолированных проростков пигмент имеет спектр поглощени€, совпадающий со спектром поглощени€ хлорофилла а. ѕо мнению ј.ј. Ўлыка, хлорофилл b образуетс€ из хлорофилла а.

ѕри исследовании вли€ни€ качества света на образование хлорофилла в большинстве случаев про€вилась положительна€ роль красного света. Ѕольшое значение имеет интенсивность освещени€. —уществование нижнего предела освещенности дл€ образовани€ хлорофилла было показано в опытах ¬.Ќ. Ћюбименко дл€ проростков €чмен€ и овса. ќказалось, что освещение электрической лампой мощностью 10 ¬т на рассто€нии 400 см было пределом, ниже которого образование хлорофилла прекращалось. —уществует и верхний предел освещенности, выше которого образование хлорофилла тормозитс€. ѕроростки, выросшие в отсутствие света, называют этиолированными. “акие проростки характеризуютс€ измененной формой (выт€нутые стебли, неразвившиес€ листь€) и слабой желтой окраской (хлорофилла в них нет).  ак было ска≠зано выше, образование хлорофилла на заключительных этапах требует света.

≈ще со времен ё. —акса (1864) известно, что в некоторых случа€х хлорофилл образуетс€ и в отсутствие света. —пособность образовывать хлорофилл в темноте характерна дл€ организмов, сто€щих на нижней ступени эволюционного процесса. “ак, при благопри€тных услови€х питани€ некоторые бактерии могут синтезировать в темноте бактериохлорофилл. ÷ианобактерии при доста≠точном снабжении органическим веществом растут и образуют пигменты в темноте. —пособность к образованию хлорофилла в темноте обнаружена и у таких высокоорганизованных водорослей, как харовые. Ћиственные и печеночные мхи сохран€ют способность образовывать хлорофилл в темноте. ѕочти у всех видов хвойных при прорастании сем€н в темноте сем€доли зеленеют. Ѕолее развита эта способность у теневыносливых пород хвойных деревьев. ѕо мере роста проростков в темноте образовавшийс€ хлорофилл разрушаетс€, и на 35Ч40-й день проростки в отсутствие света погибают. »нтересно заметить, что проростки хвойных, выращенные из изолированных зародышей в темноте, хлорофилла не образуют. ќднако достаточно присутстви€ небольшого кусочка нераздробленного эндосперма, чтобы проростки начинали зеленеть. «еленение происходит даже в том случае, если зародыш соприкасаетс€ с эндоспермом другого вида хвойных деревьев. ѕри этом наблюдаетс€ пр€ма€ коррел€ци€ между величиной окислительно-восстановительного потенциала эндосперма и способностью проростков зеленеть в темноте.

ћожно сделать заключение, что в эволюционном плане хлорофилл первоначально образовалс€ как побочный продукт темнового обмена. ќднако в дальнейшем на свету растени€, обладающие хлорофиллом, получили большее преимущество благодар€ возможности использовать энергию солнечного света, и эта особенность была закреплена естественным отбором. ќбразование хлорофилла зависит от температуры. ќптимальна€ температура дл€ накоплени€ хлорофилла 26Ч30∞—. ќт температуры зависит лишь образование предшественников хлорофилла (темнова€ фаза). ѕри наличии уже образовавшихс€ предшественников хлорофилла процесс зеленени€ (светова€ фаза) идет с одинаковой скоростью независимо от температуры. Ќа скорость образовани€ хлорофилла оказывает вли€ние содержание воды. —ильное обезвоживание проростков приводит к полному прекращению образовани€ хлорофилла. ќсобенно чувствительно к обезвоживанию образование протохлорофиллида.

≈ще ¬.». ѕалладии обратил внимание на необходимость углеводов дл€ протекани€ процесса зеленени€. »менно с этим св€зано то, что зеленение этиолированных проростков на свету зависит от их возраста. ѕосле 7Ч9-дневного возраста способность к образованию хлорофилла у таких проростков резко падает. ѕри опрыскивании сахарозой проростки снова начинают интенсивно зеленеть. ¬ажнейшее значение дл€ образовани€ хлорофилла имеют услови€ минерального питани€. ѕрежде всего необходимо достаточное количество железа. ѕри недостатке железа листь€ даже взрослых растений тер€ют окраску. Ёто €вление названо хлорозом. ∆елезо Ч важный катализатор образовани€ хлорофилла. ќно необходимо на этапе синтеза 5-аминолевулиновой кислоты, а также синтеза протопорфирина. Ѕольшое значение дл€ обеспечени€ синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растений азотом и магнием, так как оба эти элемента вход€т в состав хлорофилла. ѕри недостатке меди хлорофилл легко разрушаетс€. Ёто, по-видимому, св€зано с тем, что медь способствует образованию устойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими белками. »сследование процесса накоплени€ хлорофилла у растений в течение вегетационного периода показало, что максимальное содержание хлорофилла приурочено к началу цветени€. ≈сть даже мнение, что повышение образовани€ хлорофилла может быть использовано как индикатор, указывающий на готовность растений к цветению. —интез хлорофилла зависит от де€тельности корневой системы. “ак, при прививках содержание хлорофилла в листь€х приво€ зависит от свойств корневой системы подво€. ¬озможно, что вли€ние корневой системы св€зано с тем, что там образуютс€ гормоны (цитокинины). ” двудомных растений большим содержанием хлорофилла характеризуютс€ листь€ женских особей.


ƒата добавлени€: 2015-02-02 | ѕросмотры: 921 | Ќарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |


»сточник: https://medlec.org/lek-72987.html
—мотрите далее: